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Scientific Reports volume 13、記事番号: 1000 (2023) この記事を引用

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北極海中央部で急速に変化が続いているため、遠洋動物相に関するベースライン情報が必要です。 しかし、垂直に曳航された網から容易に逃げ出す運動性生物のサンプリングは困難です。 今回我々は、夏の終わりに大陸斜面を越えた中央北極海の氷に覆われた海域で実施された12回のトロール漁獲から得た遠洋魚と大型動物プランクトンの種構成と漁獲重量を報告する。 トロール漁獲量と音響データを組み合わせると、南のナンセン盆地の移流の影響を受ける斜面地域から北の氷に覆われた深いアムンゼン盆地まで、魚や動物プランクトンの量が少ないことが明らかになった。 大西洋からの渡来種と考えられる種を含む、北極種と亜寒帯種の両方が北緯87.5度まで発見されました。3種の魚種（ボレオガドゥス・サイダ、ベンソセマ・グラシエール、ラインハルティウス・ヒッポグロッソイデス）が見つかりましたが、漁獲量はわずか7種に限られていました。個人。 ナンセン盆地の中深層群集では、ユーファウス科、端脚類、ゼラチン状動物プランクトンが漁獲重量の大半を占めていました。 アムンゼン盆地にはユーファウス科の動物はほとんど存在せず、カイアシ類、端脚類、毛顎類、ゼラチン状の動物プランクトンが優勢でした。 我々は、氷と海洋の循環体制によって引き起こされるユーラシア盆地の西部と東部の遠洋生態系における非対称な状況を仮定します。

中央北極海 (CAO) では、気候温暖化の影響で、夏の間はますます氷がなくなりつつあります1。 海洋学的変化も進行中です。つまり、上流の状況に関連して、ユーラシア盆地の上層水域での温暖化と塩分濃度の上昇が増幅されています2。 これは最終的に生態系全体にさまざまな形で影響を及ぼし 3,4、氷に関連するおよび遠洋の一次生産量の規模と空間分布の点で劇的な変化が予想されます 5,6,7。 これらの変化を監視するには、北極中央部の十分に研究されていない地域のベースライン マッピングを確立することが急務です。 これは、将来漁業の対象となる可能性のある種に特に関係があります8。

ユーラシア盆地の氷に覆われた海域への以前の遠征では、生物多様性と動物の密度/バイオマスパターンの地図作成が始まりました。 彼らは、極地タラ (Boreogadus Saida) と、氷に付随する遠洋性の植物プランクトンおよび動物プランクトンのさまざまな種が、氷の下面と氷の下の水柱の上部に存在することを明らかにしました 5,9,10,11,12。 ユーラシア盆地における中動物プランクトンの垂直帯状分布も、過去数十年にわたって特徴付けられ、総合されてきました 11,12。 アームフックイカ (Gonatus Fabricii) やゼラチン質の動物プランクトンやネクトンなどのいくつかの大型生物が発見されているほか、タイセイヨウタラ (Gadus morhua)、氷河ランタンフィッシュ (Benthosema glaciale)、アイスコッド (Arctogadus glacialis) の個体も発見されています 13。 地図化されたユーラシア盆地の水柱の動物密度と生物量は、全体的に一次生産が低いため、食料の入手可能性が低いため、北極棚や南部地域と比較して一般に低い11、12、14。 しかし、氷に覆われた地域でそのような種をサンプリングするのは非常に困難であるため、魚や大型動物プランクトンのようなより大型で運動性の生物の存在と分布については、CAOではほとんど記載されていません。

中深層 (200 ～ 1000 m) ゾーンの散乱層は、世界のほとんどの海洋に遍在しています 17,18。 CAO の周囲で行われたいくつかの研究でも、これらの領域に深部散乱層が存在することが実証されています 19、20、21、22。 最近の研究では、このような深い散乱層はユーラシア大陸とアメリカ大陸の氷で覆われた盆地の両方に存在するが、例えばノルウェー海と比較して後方散乱エネルギーがはるかに低いことが確認されています21,23。 これらの生物が気候変動下でどのような影響を受けるかを予測するには、海洋体制と中遠洋のバイオマスおよび生物多様性との関連に関する知識が必要である24。 今回の研究はこれらのギャップを部分的に埋めるものである。 私たちの仮説は、CAO の遠洋魚と大型動物プランクトンは、(1) さらに南の地域に比べて生息数が少なく、(2) それらの分類学的構成は、亜寒帯から北方の種が存在し、北極圏の最北端にも侵入しているという最近の物理的変化を反映している、というものでした。ユーラシア盆地。

2021年8月から9月にかけて、R/Vクロンプリンズ・ホーコンとのナンセン・レガシー・ジョイント・クルーズ2-2（JC2-2）は、約10kmのトランセクトをカバーしました。 スヴァールバル諸島斜面の北東のナンセン盆地から、ロモノーソフ海嶺のすぐ南のアムンセン盆地の北側、北緯 87.5 度まで続く 2,330 km (図 1a)。 この地域は、厚い海氷（調査中の濃度は30～90％に及ぶ、図1b）と、スバールバル諸島北部の斜面に沿った大西洋水の強い流入と、ナンセン盆地とアムンゼン盆地の流れの弱さによって特徴付けられます（図1a、 c)。 仮説を検証するために、表層（< 200 m）と中遠洋層の両方をカバーする、氷に覆われた水域での操業用に改造された遠洋トロール船を使用して 6 か所のサンプルを採取しました（図 1）。 これには、ナンセン盆地斜面のやや北に 1 か所（NB1）、ナンセン盆地中央部に 1 か所（NB2）、ガッケル尾根の南側と北側に 2 か所（GR1 および GR2）、および 2 か所が含まれます。アムンゼン盆地深部の場所 (AB1 および AB2)。 さらに、6つの周波数でのエコーサウンディングがその場所で記録されました（図1c）。 私たちは、表層および中深層の氷で改変されたトロール漁獲量について初めて報告し、これらが多周波音響記録と組み合わせて、CAO の氷に覆われた部分の生態学的側面に関する基本情報をどのように提供するかを文書化します。 。

遠洋トロール漁場と物理的状況。 2021 年 9 月のユーラシア盆地の北極海の地図 (a) とトロール網の位置 ()。大西洋の水の流れ 26 は、(c) に示されている領域を示します。 調査中の平均海氷濃度(b)。 ピンクの矢印は Transpolar Drift27 を示し、500 m の海底等高線を示しています。 調査 (c) の平均深さ 25 ～ 250 m の海流 ()。 音響データが精査された場所を示し、CTD ステーションを示します。 マップは ArcGIS Pro 2.9.5 (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview) を使用して作成されました。

トロール漁と音響サンプリングは、海氷と海洋条件の強い勾配にまたがる領域で実施されました（図2）。 海氷濃度はNB1のすぐ北で大幅に増加し、NB2とGR1の海氷濃度は70〜90％でした（図2a）。 最北端の３地点の海氷濃度は９０％を超えた。 サンプリング中の海氷の移動はわずかであり、AB2 の位置と、反転したときの NB2 と GR1 の間の位置を除き、平均の移動は主に東（北東または南東）から西へ向かいました（図 2b）。

2021年9月のユーラシア盆地の環境状況。調査中の平均海氷濃度(a)とサンプリング時の海氷漂流量(b)。 深さ 25 ～ 250 m の層の平均海洋速度 (c)、上部 500 m の温度 (d) および塩分濃度 (e)。 トロール漁によって覆われた水柱の部分（ハーシュタッドまたはマクロプランクトン、またはその両方）を（d および e）で示し、水深測定を（f）で示します。 トロール漁場 () と CTD ステーション () の位置がすべてのパネルに表示されます。

速度、温度、塩分もNB1の北で急速に変化しました（図2c〜e）。 北緯 83 度付近からは非常に寒く (-1.8 °C < T < - 1.5 °C)、新鮮な極水が上層 100 m を覆いました。 顕著な表面塩分フロントがナンセン盆地北部 - ガッケル尾根地域に現れ（図2e）、上層の塩分濃度の減少により垂直成層が北に向かって強化されました。 大西洋起源のより暖かい水（T > 0°C）が深さ125〜170 m以下に存在していました（図2d）。

船舶に搭載されたADCPデータは、ナンセン盆地の斜面に沿って東向きの速度が25〜30cms-1に達していることを明らかにしました（図1cおよび2c）。 この地域では、フラム海峡 (図 1a) を通って流入する暖かく塩分を含んだ大西洋水が東に向かって北極海に流れ込みます28。 私たちの最南端の場所 NB1 は、大西洋水流の斜面と主核 (300 メートルと 1000 メートルの等深線の間に位置します 29,30) のわずかに北にありました。 代わりに、ADCP データは、メソスケール渦を示す NB1 付近の急速に変化する水平流れを示しました (図 2c および S1)。 NB1 の北（図 1c および 2c）では、平均 25 ～ 250 m の海流は、ほとんど弱い帯状の流れを示しました。つまり、トランセクトの南部から北部への直接的な流れはありませんでした。

ルート沿いの 6 か所で 12 件のトロール漁がペアで行われました。8 件は遠洋魚を対象としたハーシュタトロールによる漁獲で、4 件はより大きな動物プランクトンを捕獲するためのマクロプランクトントロールによる漁獲でした（表 1）。 3 つの曳航が表遠洋層で曳航され、6 つの曳航が中深層で曳航され、3 つの曳航が両方の層をカバーしました。

生物学的サンプルには 26 の分類群が含まれており、一部の生物は種レベルで特定され、その他の生物は科、目、または門レベルで特定されました (表 2)。 マクロプランクトンとハーシュタトロールによるトロール漁獲は、CAO における魚を含む生物の存在量が一般に少ないという仮説が遍在していることを裏付けました。 Harstad トロール漁獲量はすべて非常に小さく、3 ～ 325 g nm-1 の間で変動しました（図 3a、表 S2）。 ナンセン盆地での最初の 2 回の漁獲量（NB1e と NB1m、それぞれ 164 g nm-1 と 325 g nm-1）は、アムンゼン盆地での 1 回の漁獲量（AB2em、208 g nm-1）とともに最大の漁獲量でした。 ハーシュタトロールでは、ガッケル尾根で非常に少量の漁獲量が明らかになりました（GR1m と GR2m、それぞれ 9 g nm-1 と 3 g nm-1）。 より目の細かいマクロプランクトントロールによる4回の漁獲では、一般にハーシュタトロールよりも高い漁獲量（137〜696 g nm−1）が得られました（図3b、表S2）。

ユーラシア盆地における遠洋トロール漁獲物の組成。 左のパネルは、2021年9月のハーシュタトロールによる漁獲量（a、c、e、g、i）、右のパネルはマクロプランクトントロールによる漁獲量（b、d、f、h、j）を示しています。

ハーシュタのトロール網では、有櫛動物門（44%）、節足動物門（40%）、刺胞動物門（12%）、毛顎亜門門（2%）、軟体動物門（2%）、軟体動物門（1%）の計 15 分類群を湿重量で捕獲しました。 (図3a)。 ユーファウシ科 (Meganyctiphanes Norvegica、3.6 ～ 4.0 cm、表 S3)、端足類 (Themisto abyssorum、1.2 ～ 1.4 cm、および T. libellula、2.1 ～ 2.6 cm、表 S3)、および帯葉類 (Periphylla periphylla) が、海域での漁獲量に最も貢献しました。ナンセン盆地では T. libellula (3.0 ～ 3.8 cm、表 S3) がアムンゼン盆地とガッケル海嶺での漁獲量を支配していました (図 3)。 P. periphylla については、私たちの知る限り最も北の記録です。 ミクトフィ科（氷河提灯魚）、ガディ科（極寒のタラ）、およびプルロネクティ科（グリーンランドオヒョウ Reinhardtius hippoglossoides）を含む 3 つの魚科（それぞれ 1 種で表される）が発見されました。 サンプリングされた数少ない魚には、全長8cmの極鱈1匹（NB1e）、4cmのグリーンランドオヒョウの幼生1匹（NB2e）、NB1m（4.5、4.5、5.5cm）の氷河ランタンフィッシュ3匹、AB1m（5.0cm）の1匹が含まれていました。 ）。 私たちが知る限り、この極北で氷河ランタンフィッシュが捕獲されたのはこれが初めてですが、この地域のさらに北のビデオ記録によってこの種が暫定的に特定されています13。 これは私たちの知る限りグリーンランドオヒョウの最北記録でもあり、CAO の棚切れ目より北で観察されたのは初めてです。

マクロプランクトンのトロール網は分類群が豊富で (23)、漁獲量は節足動物 (44%)、有櫛動物 (38%)、毛顎動物 (13%)、刺胞動物 (4%)、軟体動物 (0.6%) および硬骨動物 (0.2%) で構成されていました。湿重量(図3b)。 節足動物門では、カイアシ類の Calanus hyperboreus と端足類の Themisto libellula (2.3 ～ 2.6 cm、表 S3) が漁獲量を支配したが、Beroe cucumis と Mertensia spp.は捕獲量を占めた。 有櫛動物バイオマスに貢献しました（表S2）。 さらに、毛顎類 (Pseudosagitta maxima、P. elegans、および Eukrohnia hamata) が見つかりました。 特に、Calanus hyperboreus および Paraeuchaeta spp. の 90% 以上が、 成熟したメスが記録されました（図S15）。 大型プランクトンのトロール漁獲量では、ユーファウシ科の生物量（Thysanoessa inermis、1.7 ～ 2.4 cm、T.longicaudata、1.4 cm、およびその他の種）も低かった。 生物量は比較的少なかったが、ネマトセリス・メガロプスやメガニクティファネス・ノルベジカなどの温水関連種は、北極海域のはるか北にまで到達したことが記録されている。 実際、これは私たちが知る限り、調査地域における N. megalops の最初の記録です。 マクロプランクトンのトロール網では、AB1 で氷河ランタンフィッシュ (6.5 cm) が 1 匹捕獲されました。

予想通り、大型プランクトントロール網は、ハーシュタトロール網と比較して、小型の生物（カイアシ類、有櫛動物、毛顎類など）の捕獲量が多かった（図3）。 12 のプランクトン分類群がマクロプランクトントロールだけで捕獲されました (表 2)。 両方のトロール漁獲の結果を組み合わせると、有櫛動物 (Beroe cucumis) や端脚類 (Themisto libellula) などのいくつかの分類群が横断面全体に沿って観察されたことが示されています。 コペポーダもすべてのステーションで見られると予想されるグループですが、使用した歯車が中動物プランクトンの捕獲に適していないため、これは明らかではありませんでした。 しかし、マクロプランクトンのトロール漁では、より大きなカラヌス ヒュペルボレウス (約 7 mm) の生物量を記録しましたが、これらは過小評価されている可能性が最も高いです。 他の分類群は、南部または北部の場所のみで採取されました。 端脚類 Eusirus holmii と十脚類 Hymenodora glacialis は最北の場所でのみ発見されました。 ホッキョクタラとグリーンランドオヒョウは南部の場所でのみ捕獲されましたが、氷河のランタンフィッシュは南部と北部の両方の場所で発生しました。

音響データは、連続しきい値処理、周波数応答 (rf 18/38)、およびターゲット強度 (TS) 分析 (補足セクション 3) を使用して分類されました。 連続的な閾値設定により、すべての場所で表深層と中深層が示されました（図4）が、強さはさまざまであり、ノルウェー海とバレンツ海で通常観察されるよりもはるかに弱かったです。 ナンセン盆地では、微弱な（最大 sA 0.3 ～ 0.4 m2 nmi-2、sA は航海面積散乱係数 (NASC)50）音響散乱層が、水深 10 ～ 100 m の NB1 に存在し、水温はわずかにそれより低かった。ゼロ（図4aおよびS16）。 この層には、S70およびS75カテゴリで捕捉された弱い散乱体がほとんど含まれており、この層のすべての生物は、38 kHz（TS38）で-55 dBより弱い目標強度を持っていました（図S17）。 周波数応答 (rf18/38 = 4.0) は、ガスを含む生物が存在することを示唆しました。 ハーシュタのトロール網（60～40メートル）からの一致する漁獲量では、特に長さ8 cmの極タラ1匹が示されました（表S2）。 このような魚の平均 TS38 は約 -54 dB51 になります。 そのようなTS38の検出は明らかではなく、ほとんどの音響標的はTS38が低く、おそらくプランクトン生物であり、これもトロール漁獲量を完全に支配していました（図3、表S2）。

ユーラシア盆地の音響後方散乱。 2021 年 9 月の 6 か所からの音響後方散乱のプロファイル (af)。 散乱体のさまざまなカテゴリが色でコード化されています。 ---- は最寄りの CTD 観測所からの気温を示し、 はトロール漁が行われた深度間隔 (ハーシュタッドまたはマクロプランクトン、またはその両方) を示します。 NB1の深さ約265 mで観察された単一の強いエコー（図S18）は、この図をプロットするときに除外されていることに注意してください。

他の観測点と比較して、大西洋水温（1.5〜2.0℃）の深さ300〜500mのNB1には、より強力な中深層散乱層が存在しました（図4aおよびS16）。 TS 分析は、この層には、例えば極タラなど、トロール網で捕獲されるよりも大きな魚が含まれていることを示唆しました (補足セクション 3)。 もしそうであれば、観察された TS38 モードは体長約 7 cm51 の魚に換算されることになります。 さらに、265 m のターゲットからの 1 つの単一エコーが、残りのエコーよりも 10 倍以上高い sA で際立っていました（図 S18）。 このターゲットの 20 を超える TS38 検出は、-20 ～ -32 dB の範囲内でした。

中央ナンセン盆地（NB2）では、散乱層を形成する微弱なエコーが深さ100〜200 mの間隔で見られました（図4bおよびS19）。 非常に冷たい極水（− 1.8 °C < T < − 1.5 °C）が上層 100 m を占め、温度が 0 °C に近づく深さで散乱が現れました（図 4b）。 すべてのターゲットの TS38 は -50 dB より弱く、より大きな魚が存在しないことを示していました。 一貫して、一致するトロール漁獲物は、ゼラチン質プランクトンと甲殻類プランクトンの混合物とアームフックイカで構成されていました（表S2）。 さらに、1 匹のグリーンランドオヒョウの幼生 (体長 4 cm) が捕獲されました。これは、浮き袋がないため、TS38 が -50 dB よりもはるかに低いと考えられます。 中深層での散乱は弱かったが（図4b）、TS38は-52 dBのモードを明らかにしました（図S17）。

ガッケル海嶺の 2 つの場所（GR1 および 2）からのエコーグラムは、水温が -1.5 °C 未満の極海で、深さ 20 ～ 40 m に明確な表層を示しました（図 4c、d、図 S20、S21）。 。 上部の水柱で増加した蛍光の鋭いピークは、増加した音響散乱と重なっていました（図S22）。これは、散乱が植物プランクトンの層に集まった動物プランクトンに由来することを示唆しています。 一貫して、GR2のS75およびS80カテゴリーはトランセクト内の他のどこよりも高く（図4c、d）、これは動物プランクトンの組成または密度が異なることを示唆しています。 ただし、後方散乱の一部がこの比重層の音速コントラストから生じた可能性もあります (図 S22)。 より深いところでは、TS38値が-54 dBのモードを持つ弱い中深層後方散乱がありました（図S17）。 周波数応答 (rf 18/38 が 0.4 ～ 1.2) は、ガス含有物を含む生物と含まない生物の混合を示しましたが、ハーシュタ (50 ～ 550 m) および大型プランクトン (60 ～ 537 m) のトロール漁獲量は、北極のヒペリド類が大半を占めていました。端脚類（図3、表S2）。

アムンゼン盆地南部（AB1）では、深さ25〜30 mの層が調査地域の他の場所よりも強い音響信号を持ち、組成および/または密度が異なりました（S70の割合がより強い、図4e）。 より深い水域でのエコー登録は弱く、トロール漁獲量が端脚類、カイアシ類、有櫛動物、毛顎類の混合物によって支配されており、より小型の生物が明らかに優勢であることと一致しています（図3および表S2）。 ただし、深さでのTS38の登録は、より南の場所の登録に似ていましたが、-58 dBでピークに達するより広い分布がありました（図S17）。 それにもかかわらず、この場所でも、深度での TS38 分布により、-54 dB で多数の TS38 登録が明らかになりました。 中央のアムンゼン盆地（AB2）では、エピ遠洋散乱と中遠洋散乱の両方が弱かった（図4fおよびS17）。

この調査では、ナンセン盆地南部の大西洋水斜面流の影響を強く受けた移流/中スケール渦体制から、北緯 83 度以降、徐々に顕著な北極体制に向かう勾配を対象としました (図 2)。 しかし、北極域にも深さに大西洋起源の水（T > 0°C）があり（図2d）、明確な中深層散乱層（図4）を保持しており、これはCAO23に広く分布していることが示されています。 私たちのトロール漁獲量は、以前の結果と一致して、中遠洋層には北緯 87.5 度まで北極圏と北極圏の両方の種が含まれていることを示しています (図 5)。 私たちが発見した大型の動物プランクトン種の一部は、ROV52 によって評価されたアメラジアン盆地にも存在しますが、そこで発見された小型の動物プランクトンの多くは私たちのトロール網で捕獲されませんでした。これはおそらく生物地理学ではなく装備の影響の一部であると考えられます。

トロール漁獲量に基づいた、ユーラシア盆地のトランセクトに沿った主要な表層および中深層動物の概略図。 北極の生物は青色、亜寒帯の生物は黄色で示されています。 より高い分類レベルに定義された生物のシンボル (異なる生物地理的親和性に属する種が含まれる可能性がある) は白色で表示されます。 生物を含む泡は、サンプリング深さのおよその範囲に配置されます。 ナンセン盆地には大型プランクトンのトロール網が使用されていなかったため、カイアシ類や毛顎類などの小型生物が存在しないのはサンプリングの偏りによるものであることに注意してください。 緑色の線は後方散乱強度を示し、背景色は図 2d の温度場です。

ナンセン盆地（NB1）の斜面に近い地域では、さらに北に訪れた場所と比べて漁獲高（図3）と音響後方散乱（図4a）が高いことは、大西洋水流における動物プランクトンの大量流入と一致しています。南泉盆地南部の斜面33,35,53,54,55。 Meganyctiphanes Norvegica など、北方大西洋起源の一部の移流分類群は、現時点ではユーラシア盆地で繁殖する可能性は低いです11。 しかし、温暖化が続けば、これらの種は将来、これらの海域で生活環を終える可能性があります。 これらの移流生物は、この地域の消費者にとって実質的な食料源として重要な役割を果たしています35。

ナンセン盆地南部の表層および中深層の動物相は、さらに北に比べてより多様でした（図5）。 これには、十分に文書化されている亜寒帯の有櫛動物、亜寒帯と北極の端脚類およびユーファウシ科（Kosobokova 11 による合成と一致）、氷河ランタンフィッシュと極地タラが含まれていました。 音響データにより、大型（130〜140 cm）タイセイヨウタラ、または浮き袋のない海洋哺乳類または大きな魚を示唆する範囲内でTS38が検出され、強力なエコーターゲット（図S18）が明らかになりました（補足セクション3）。 最も可能性の高い候補は、この地域の斜面近くでよく見られるグリーンランドザメ (Somniosus microcepalus) です。 アカボウの幼体（Sebastes mentella）、ハドック（Melanogrammus aeglefinus）、シシャモ（Mallotus villosus）、ホッキョクタラ、タイセイヨウタラ、グリーンランドオヒョウは、やや西の斜面に近い中層および表層でも見られますが、いくつかの種が見られます。季節的に発生する19、21、57。 また、成魚のレッドフィッシュとタイセイヨウタラは、少し西にある斜面のすぐ外の中深層で捕獲されています21,58。 ただし、報告されているこれらの漁獲量は、大西洋の傾斜流に近い場所で捕獲されたものです。

後方散乱は、亜極地と極地の水塊の間の境界を越えるときに上部中深層帯で強く減少し、そのような減少は、斜面近く（NB1）から中央（NB2）ナンセン盆地に移動するときにも明らかでした（図2および4a、 b）。 しかし、観察された勾配がこれらの領域で発生するダイヤル移動によって偏っている可能性があることは何の価値もありません20。 ナンセン盆地の中央位置（NB2）は真夜中近くにサンプリングされたため（表S1）、深さでの弱い散乱と150 m付近での増強された散乱（図4b）の少なくとも一部は、上方に移動した生物によって引き起こされている可能性があります。夜間には、より深い中深層が地表に向かって移動します。

中遠洋層には斜面付近とほぼ同じ種が生息しており（図5）、さらにアームフックイカと亜寒帯のグリーンランドオヒョウの幼生1匹が含まれていました。 アームフックイカは北極に広く分布しているようです13,21,52。 一方、グリーンランドのオヒョウの幼生は、これまでこれほど北方で観察されたことはなく、おそらく夏の間にイェルマーク高原の周囲を流れる大西洋支流（図1）または中規模の渦によって移流されたものと考えられます。 中規模の渦 30,31 と大西洋水の再循環 32 の両方がこの地域ではよく見られるようです。 このような小規模で地域的な特徴は、大西洋水流 21,33,34,35,36 によって移流された亜寒帯生物を斜面からナンセン盆地中央に持ち込む手段を提供する可能性があります。 もう一つの可能​​性は、グリーンランドのオヒョウの幼生がカラ、ラプテフ海、または東シベリア海の棚切れに由来するということです60,61。

ナンセン盆地中央の中深層には、亜寒帯から北方のユーファウシ科や北極の端足類を含むいくつかの甲殻類プランクトンが含まれていましたが（図5）、重量では亜寒帯から北方のゼラチン状の深海プランクトンであるペリフィラ・ペリフィラが大半を占めていました。 ここ数十年で大西洋水の流入量が増加したことにより、この種がヨーロッパ北極圏に定着するのにより適した条件が提供された可能性があります48。 しかし、私たちの記録はこれまでのところ最北のようです。

厚い海氷（濃度80〜90％）と低い温度（T < - 1.5 °C）にもかかわらず（図2aおよびd）、音響効果により、ガッケル海嶺の深さ20〜40 mに明確な表層が明らかになりました（図2aおよびd）。 4c、d)、おそらくブルーム状況に関連する生物で構成されています。 氷と水の境界面での氷藻類のブルームは一般的ですが 62、この地域では氷下の植物プランクトンのブルームも小規模ながら発生しており、ピクノクリンが 50 m まで浅くなるのと一致していることがわかっています 63。 遠洋性藻類の繁茂は一般に氷の崩壊後に発生し、これらの北部地域では 8 月から 9 月初旬まで遅くなることがよくあります 64。 トロール漁の漁獲量は表層の最も強い後方散乱と重ならないため、音響データを直接裏付けることはできません。

非常に弱いものの、これらの領域では中遠洋散乱層も明らかでした（図4c、d）。 細かい網目で作られたマクロプランクトンのトロールでは、カイアシ類とユーファウシ科の生物が、約 200 年頃の刺胞動物とともに示されていました。 深さは 350 m で、私たちの知る限りでは Nematoscelis megalops の最北端の記録です (表 2)。 しかし、大型プランクトンとハーシュタトロール漁獲の両方で、北極種が優勢な表層動物相と中間動物相が明らかになり（表S2および図5）、これは極地横断漂流に関連している可能性があります27（図1b）。 これまでの研究では、北極の端脚類（より共生的な種ではあるが）65と極地タラ9の両方が、東から西ナンセン盆地に向かう氷の漂流に従うという仮説が立てられていた。

トロール漁獲量（図3）と音響記録（図4e、f）の両方により、広範囲に氷に覆われ（>90％）、寒くて高度に層状になっている南部（図2d、e）に入ると、動物プランクトンと魚の濃度が非常に低いことが明らかになりました。アムンゼン盆地（AB1）。 アムンゼン盆地南部の深さ25〜30 mで観察された音響ピークを裏付ける漁獲は得られませんでしたが（図4e）、より深い層からのマクロプランクトンのトロール網により、この地域のカイアシ類の高いバイオマスが明らかになりました（表S2）。

アムンゼン盆地の中深層での漁獲物は、ゼラチン質プランクトンと甲殻類プランクトン、毛顎類の混合物で構成されており、この盆地南部で捕獲された魚は氷河ランタンフィッシュの数個体だけでした（図3および5）。 ただし、-55〜54 dBで観察されたTS38のピーク（図S17）は、成体氷河ランタンフィッシュの以前の推定値約-62 dBよりもかなり強力でした66。 TS データは分析前に音響軸の 2° 以内になるようにフィルタリングされているため、ビームの外側部分での S/N 比の低下によってこの結果が偏ることはありません。 さらに、同様の (-55 ～ 52 dB) モードが AB1 より南のすべての位置で明らかでした。 これらのより強力なエコーが、たとえば極タラからのものである場合、私たちの TS38 データは、長さ 6 ～ 9 cm51 の極ダラがほとんどの場所に存在していたことを示唆していますが、トロール網で捕獲するには濃度が低すぎました。

北方の大西洋に生息する euphausiid Meganyctiphanes Norvegica などの亜寒帯の種は、アムンゼン盆地で北緯 87.5 度まで観察されました (表 2)。 これらの発見は、遠洋性の組成が支配的な水塊の起源によって引き起こされているが、最北端にも亜寒帯から北方の種が存在するという我々の仮説を裏付けるものとなった。 さらに、強力な地形の操縦により、大西洋水は深い盆地を横切るのではなく、主に斜面や尾根に沿って流れる26、28（図1a、c）ため、これらの亜寒帯から北方の種は、移流によって最北の地域に到達した可能性が高くなります。ナンセン東部、そしておそらくアムンセン盆地。 フラム海峡 (2 ～ 5 年) とバレンツ海 (10 ～ 15 年) からアムンゼン海盆までの長い移流時間 67 は、オキアミの種が現在北極で全生活環を生きられることを示唆している可能性があります。 それにもかかわらず、M. ノルベジカのライフサイクルは 3 年以上あるため 68、これについて明確な結論を出すことはできません。 最近、別の北方大西洋の動物プランクトン種 Calanus finmarchicus について、北極でライフサイクルを完了する能力の向上が提案されています69。

アムンゼン盆地中央部（AB2）では、捕獲によりゼラチン状プランクトン（有櫛動物）が強力に存在することが明らかになり、これには亜寒帯から北方の種も含まれていました（図5）。 チュクチ海では有櫛動物の 3 種の越冬個体が観察されており、氷藻類による生産など、高い生産性に関連する獲物が継続的に入手できるため、北極沿岸の海氷の下で越冬できるという仮説が提案されています70。 有櫛動物は一般にナンセン盆地とアムンゼン盆地に広く分布しており、すべての場所で観察されました（図5、表2）。 これらの観測は、カナダ盆地の上部 100 m からの観測と一致しています71。 より細かいメッシュのマクロプランクトンのトロール網には、カラヌス種、テミスト種、シュードサジッタ種、ユークロニア種の存在も示されました。 (表S2)。 これらの比較的小さな生物は、魚を捕獲するために設計されたハーシュタトロール網では明らかに不十分です。

私たちの結果は、ナンセン盆地とアムンゼン盆地における魚とその餌となる生物の密度が、さらに南の地域に比べて非常に低いことを示しています。 観察された捕獲率は、スヴァールバル諸島北部の斜面流域よりも 2 桁低い 19,21。 また、音響後方散乱は、スバールバル諸島北部海域よりも 2 桁小さく、22、58、72、この地域はノルウェー海よりも後方散乱が 1 桁少ない 21。 これは、CAO の外洋魚と大型動物プランクトンの存在量が南部に比べて少ないという私たちの仮説を裏付けていますが、その存在量は私たちが予想したよりもさらに低いです。 さらに、最近の研究では、ナンセン盆地とアムンゼン盆地の西部では東部に比べて密度が低いことが示されています13。 したがって、フラム海峡の流入地域に近いにもかかわらず、ナンセン盆地深西部の魚やその他の遠洋生物の密度は、さらに東部に比べて低いようです。 同時に、生物地理学的構成は大西洋流入との接続性を反映しています。 研究地域で以前には発見されていなかった種の追加が、流入の強化またはより頻繁な結果なのか、それとも研究努力の増加なのかは、依然として不明である。

ナンセン盆地西部の斜面地域では、大幅な温暖化、それに伴う海氷の減少、亜寒帯から北方の種の影響の増大が記録されています2,34,53。 しかし、斜面外の深い南泉盆地では、夏の海氷の最大の変化は東部で発生しています1。 深西部ナンセン盆地における夏の海氷の変化は、極地横断漂流が継続的に海氷をこの地域に西に、さらにフラム海峡に向かってもたらしているため、はるかに小さいです27（図1b）。 さらに、東部のナンセン盆地とアムンゼン盆地もバレンツ海からの大西洋流入の影響を受けています（図1a）。 現在、バレンツ海とナンセン盆地東部の両方で、生態系の北方化に伴う顕著な大西洋化が進行しています2,73。 したがって、これらの盆地の東部は西部よりも生産性が高く、亜寒帯の種にとってより良い生息条件を備えている可能性があります。

氷に覆われた水域での音響モニタリングとネットサンプリングには課題が伴います。 調査船からの多周波音響データを利用することは、方法論的に大きな前進であり、氷に覆われた海域の生物相のマッピングとモニタリングを容易にします。 ただし、アイスブレーキングプロセスによって生成される高いノイズと音響信号の遮断により、制限が生じます。 しかし、静止している場合、この機器は、水柱上層のいくつかの周波数での使用に許容可能な信号対雑音比と、少なくとも 500 m までの最低周波数 (18 kHz および 38 kHz) の音響データを提供しました。 R/V Oden23 と交差する CAO からの 18 kHz 音響データを使用しても、同じ結論が得られました。 ただし、距離が離れると信号対雑音比が低下するため、数百メートルの距離ではより大型の生物の TS のみが検出されたことに注意してください。

氷に覆われた海域での遠洋トロール漁を通常の装備で行うのは困難である。なぜなら、船の後ろに浮かぶ流氷が展開中や回収中に網を簡単に破壊してしまう可能性があるからである。 氷の下トロールのサンプルは、これまでに表層トロールと氷下トロールで採取されてきました9,74が、厚い氷に覆われているため、CAOではこれまで遠洋性トロール漁は使用されていませんでした23。 私たちの結果は、ノルウェーの調査船で魚の存在量と生物量を推定するために日常的に使用されている通常の遠洋トロール（ハーシュタトロール）を適度に適応させただけで、氷に覆われた海域でうまく機能したことを示しています。 私たちは氷トロール絞首台を使用して曳航ブロックを船尾の中央に移動させ、回収中に水面に到達する前、および設置中に水面下に沈む前にトロール船を閉じました。 さらに、トロールは浮力を減らし、タラエンドに重量を追加することでわずかに変更されました。 これにより、トロール網は展開時と回収時に船尾からほぼ垂直に吊り下げられるようになり、トロール網に海氷が入る問題がさらに軽減されました。 小型の大型プランクトントロールの場合、タラエンドに 40 kg を追加しただけでした。

トロールの水平曳航は、特に CAO のような極度に低い密度の場合、他のサンプリング方法 (刺し網、釣り糸、垂直曳航網、ビデオなど) と比較して明らかな利点があります。 この調査中、ハーシュタトロール船は 1 ～ 2 海里を曳航し、約 500,000 ～ 1,000,000 m3 の水をろ過しました。 それにもかかわらず、垂直方向の開口部が 10 ～ 12 m (表 1) で、曳航時間が比較的短いため、氷のない水域と同じ曳航速度を使用したにもかかわらず、この密度で大量の漁獲量を得るにはトロール漁船はまだ小さすぎます。 最大捕獲率は約 325 g nm-1、ハーシュタトロール網と大型プランクトン トロール網で約 696 g nm-1 ですが、捕獲組成が海の生物の実際の組成を反映しているかどうかに関しては不確実性があります。 ハーシュタ漁と大型プランクトンのトロール漁では捕獲能力が異なるため、この問題はさらに複雑になります。 より大型のトロール網を使用することは、魚を捕獲するためのより効率的なアプローチであることは間違いありませんが、氷で覆われた水域での作業に関しては深刻な複雑化を引き起こす可能性もあります。 より小さな生物（カイアシ類など）を捕獲するには、WP2 や 180 µm メッシュのマルチネットなどの小さなネットの方が効率的です。

2021 年に、CAO 漁業協定が発効しました (www.fao.org/faolex/results/details/en/c/LEX-FAOC199323)。 この協定では、少なくとも2037年までCAOの公海での漁業を禁止することに加え、生態系への理解を深めることを目的とした科学研究と監視の共同プログラムの設立も求めている。 このようなプログラムの計画草案では、ベースラインのマッピング、モニタリング、研究の必要性が強調されています8。

氷に覆われた海域で使用するために改造されたトロール船と索具を、最先端の多周波音響と組み合わせて使用​​することで、私たちの結果は、今日でも大部分が氷に覆われている CAO 生態系のベースライン マッピングに直接貢献します。年。 私たちの結果は、現在、CAO の西ナンセン盆地とアムンゼン盆地における生態学的にも経済的にも重要な魚とその餌生物の密度が非常に低いことを示しています。 モデル研究では、この地域の生産可能性は将来的に商業漁業を保証するには低すぎると結論付けています2,7。

2 隻の遠洋トロール船が使用され、表面の氷による損傷を軽減するために改良されました。 北部地域の遠洋魚（カラフトシシャモ、ニシン、稚魚）用の標準的なノルウェー遠洋トロール網（Harstad 320 トロール 75）を改造した索具を使用して使用しました。 トロール網（開口部面積約 250 平方メートル）は、トロール網の前部の 200 mm メッシュからタラ端部の手前の 60 mm まで等級分けされています。 タラの先端には8mmのメッシュネットが付いています。 修正された艤装には、スペクトルスイープの代わりにワイヤーが含まれ（両方とも長さ60メートル）、トロール網の総浮力が減少し（1047から50kgに）、各下翼の前に150kgの重り、翼の部分に40kgの重りが適用されました。コッドエンドの終わり。 氷で改良されたハーシュタトロールの開口部の平均高さは 9.6 ～ 12.4 m、ドアの平均広がりは 44.7 ～ 71.5 m でした（表 1）。

マクロプランクトン 92 m トロール (トロール開口面積約 36 m2、参考文献 76、77 は、タラの端の後部に 40 kg の重りを追加したことを除いて、通常の索具を使用して使用されました。マクロプランクトン トロールは等級付けされていません)トロール網の前面からタラの端まで 8 mm のメッシュ開口部 (EN ISO 1107:2003) を備えたトロール網。

トロール漁は、非常に薄い新氷のリードで行われました（補足セクション 2）。 釣りの深さは、EK80 の音響登録によって決定されました。 音響記録が弱いため、1 つのトロール網は約 50 m に設定され、もう 1 つは中深層の深さ 300 ～ 450 m23 に設定されました。 各展開の前に、射撃中に氷がトロール網に入るのを防ぐために、トロール船の上部翼が細いロープで取り付けられていました。 このロープは、トロール網のドアが展開されたときに、水平方向に広がる力によって切れました。 トロール船の降下速度を高めるために、トロール船の射撃中およびドアの解放中に船の速度が低下しました（つまり、トロール船は船の後ろでほぼ垂直にぶら下がっていました）。 ドアの深さが約 4 ～ 6 m になると、船は速度を上げ、通常の外洋トロール漁と同様にワープを展開しました。 ハーシュタトロールは 1.5 ms-1 で曳航され、マクロプランクトントロールは 1.0 ms-1 (地上速度 – SOG) でさまざまな深度で約 30 分間曳航されました (表 1)。これは氷上で使用される速度と同じです。無料の水。 引き戻し中にトロール網が水面に近づくと、本船は速度を落とし、ドアとトロール網が船尾に近い垂直な角度で甲板上に来るようにしました（つまり、トロール網は船の後ろでほぼ垂直にぶら下がっていました）。 。 この船は、海氷の厚さと量が多いときに、Seaonics 氷トロール絞首台 (船尾の中央に曳航ブロックを移動させる自動システム) を使用しました。 トロール網の垂直開口部 (Harstad トロールのみ)、トロールの深さ、ドアの広がり、およびドアの深さは、音響トロール機器 (SCANMAR AS、Åsgårdstand、ノルウェー) を使用して測定されました。

トロール漁獲物はすぐに分類され、可能であれば生物は種レベルで特定されました。 魚の重さを量り、長さを測定しました。 過剰な水分は、1 mm のふるいを使用して大型動物プランクトン (ユーファウシ科、端脚類など) サンプルから静かに濾過されました。 代表的なサブサンプル 100 g を、500 ml プラスチックボトル内の 4% ヘキサミン緩衝ホルマリン溶液に保存しました。 保存されたサンプルは、可能であれば IMR 研究所で長さを測定され、種が特定されたものでした。 Institute of Marine Research は、科学倫理および動物福祉に関連するノルウェーの法律を完全に遵守しています。 海洋研究所は、ノルウェー政府から魚のサンプリングを含む調査航海を行う許可を与えられた政府の研究機関です。 すべての方法は、関連するガイドラインおよび規制に従って実行されました。 すべての方法は ARRIVE ガイドラインに従って報告されます。 生きた生物を対象とした実験は行われませんでした。

サンプリングプロトコルは、海洋研究所 (IMR 品質システム https://kvalitet.hi.no/docs/pub/DOK06839.pdf) およびナンセンレガシープロジェクトを主導するノルウェー北極大学 UiT (https://doi) によって承認されました。 .org/10.7557/nlrs.5882)。

音響データは、船体の下の氷窓の後ろに取り付けられた Simrad EK80 音響測深機から取得されました。 音響測深機は、2021 年 1 月 19 日に標準手順 78 に従って校正されました。 船が海氷の中を移動しているときは機械的なノイズがあるため、船が静止している期間のデータのみが使用されました。 ノイズのない 1 時間の音響データが、トロール漁場にできるだけ近い場所から選択されました (図 1c、表 S1)。 − 90 dB のしきい値を適用すると、周波数 18 kHz および 38 kHz で少なくとも 500 m までの音響測深機データが得られました。 使用可能な範囲は、周波数が高くなると狭くなります (70 kHz の場合は約 400 m、120 kHz の場合は約 200 m、200 kHz の場合は約 100 m、333 kHz の場合は 50 m 未満)。

エコー積分器のしきい値は Sv (dB 単位) で 1 m-1 あたり -90 dB に設定されました (ref.50)。 38 kHz の周波数を使用して後方散乱強度を決定しました。 分析は後処理ツール LSSS v. 2.11.0 (ref.79) で行われました。 後方散乱データ出力は sA の形式であり、音響量のすべての定義と表記は Maclennan50 に従っていました (詳細については補足セクション 3 を参照)。 データは一定期間にわたって統合され、深さ 10 m、1 時間 (3600 秒) のグリッドで保存されました。

全音響後方散乱が弱い散乱体から強い散乱体へと軸に沿ってどのように分布するかを示すために、sA は 38 kHz での連続しきい値処理によって sV に従って 5 つのクラスに分類されました。 使用された 5 つのカテゴリーは S70、S75、S80、S85、および S90 でした (補足セクション 3)。S70 は最も強い標的強度 (TS) および/または最高密度を持つ生物を表し、S90 は最も弱い TS および/または最も密度の高い生物を表します。最低の密度。

同じサイズのさまざまな種類の生物は、異なる周波数で異なる音響特性を有することが多く、散乱生物の種類の分布は sV の周波数応答を使用して評価されました。 さまざまな周波数が許容範囲内にまで考慮され、可能な場合は 18 ～ 38 kHz (rf18/38) の相対周波数応答が得られます。

個々の散乱体の TS の測定により、存在する生物の種類を特定しました。 主に 38 kHz からの TS 測定を考慮しましたが、可能な場合は 18 kHz からの TS も評価しました。 より高い周波数は、(NB1 のような) 異常な登録を記録した場合にのみ考慮されました。 TS 測定は、次の設定を使用して LSSS で特定されました: 検出器タイプ SED (単一エコー検出器)、最小 TS − 70 dB、パルス長決定レベル: 6 dB、最小エコー長: 0.5 (パルス長に対する)、最大エコー長2.0 (パルス長に対して)、最大ゲイン補償 6 dB、位相偏差チェック: オン。 最大位相偏差：8ステップ。 その後、ビームの外側部分での S/N 比の低下により TS 分布がより高い値に偏るのを避けるために、軸から 2° 以内にデータが制限されるようにデータをフィルタリングしました。

巡航期間中の海氷濃度と漂流量はどちらも、ESA CCI と協力して EUMETSAT Ocean and Sea Ice Satellite Application Facility (OSI SAF) から取得されました (https://osi-saf.eumetsat.int/products/sea-ice) -製品）。 パッシブマイクロ波衛星データからの毎日の海氷濃度は、暫定気候データ記録 (OSI-430-b80) から取得され、解像度 25 km のグリッドで毎日提供されます。 海氷漂流速度は、低解像度の海氷漂流製品 (OSI-405-c) からのものであり、62.5 km の解像度で毎日測定されます。

海流の観測は、船体下の氷窓の後ろに取り付けられた RDI 150 kHz 音響ドップラー電流プロファイラー (ADCP) から得られました。 ADCP データの後処理は、Common Oceanographic Data Access System81 を使用して実行されました。 潮汐は、AOTIM 潮汐モデル 82 を使用して除去されました。 船舶に搭載された ADCP は、深さ 25 ～ 250 ～ 350 m のデータを返しました。 北緯 82.5 度付近までの航行中、比較的連続した ADCP データが記録されました。これより北では、VM-ADCP は船舶が静止しているときにのみデータを配信しました。 大西洋の傾斜流を横切るときに高解像度を維持するために、北緯 80.5 度から北 82.5 度までの ADCP データが、水平解像度 10 km の軌道に沿ったベクトルにグリッド化されました。 これより北では、ADCP データが各 CTD 観測点 (観測点から 0.5 km 以内) から抽出され、平均化されて CTD 観測点における速度の垂直プロファイルが得られました。 これは、北緯 82.5 度までの 10 km の水平解像度と、これより北の CTD ステーションの解像度のベクトルに沿った速度を返しました。

Seabird 911plus CTD を使用して、トロール漁場およびトロール漁場の間で温度と塩分を測定しました（図 1c、4d、e）。 CTD には、WET Labs 蛍光光度計と水サンプルを収集するためのロゼット システムが装備されていました。 導電率、温度、深度、および酸素センサーは、メーカー (Seabird) によって年に 1 回保守および校正されます。 塩分校正 (導電率センサー) のための現場の水サンプルは、最大深度の各ステーションで採取されました。

この研究で分析されたクルーズデータは、ノルウェー海洋データセンターで入手できます。 CTD データは https://doi.org/10.21335/NMDC-1814168447 で、ADCP データは https://doi.org/10.21335/NMDC-1175579976 で、トロール漁獲データは https://doi.org/10.21335 で参照できます。 /NMDC-194651742 および音響データは https://doi.org/10.21335/NMDC-1275935147 にあります。 海氷データは https://osi-saf.eumetsat.int/products/sea-ice-products で入手できます。

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この研究は、Nansen Legacy プロジェクト (276730) を通じてノルウェー研究評議会によって支援されました。 著者らは、トロール船の改造と、氷に覆われた海域でのトロール漁のルーチンの確立に関して素晴らしい仕事をしてくれた、R/V クロンプリンズ・ホーコンの船長と乗組員に感謝しています。 また、サンプリング用の機器とマニュアルを準備してくれた Espen Bagøien 氏、実験室サンプルを分析してくれた Herdis Langøy Mørk 氏と Jon Rønning 氏にも感謝します。

海洋研究所、Nordnes、BO Box 1870、5817、ベルゲン、ノルウェー

ランディ・B・イングヴァルセン、エレナ・エリクセン、ハラルド・ジョセテル、アリル・エンガス、ヘザー・カナビー、パドミニ・ダルパダド

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ビルテ・カタリナ・シュッペ & カレン・M・アスマン

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ボディル・A・ブルーム

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RBI、EE、AE がサンプリングを計画しました。 AEはR/Fクロンプリンズ・ホーコン乗組員とともにハーシュタトロールの改造を担当した。 BKS、KMA、BAB が調査のサンプリングを実施しました。 EE と PD は捕獲サンプルをチェックし、HG は音響測深機のデータを精査しました。 KMA は海氷データを処理し、HC は VM-ADCP データを処理しました。 著者全員が原稿の分析と執筆に貢献しました。

ランディ・B・イングヴァルセンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Ingvaldsen, RB、Eriksen, E.、Gjøsæter, H. 他北極海中央部のトロール漁と多周波音響による氷下の観察により、遠洋動物相の豊富さと構成が明らかになりました。 Sci Rep 13、1000 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-27957-x

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受信日: 2022 年 6 月 6 日

受理日: 2023 年 1 月 10 日

公開日: 2023 年 1 月 18 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-27957-x

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